Ovogenèse dans la gonade d'un

Nématode hermaphrodite

L'observation de l'ensemble d'un bras de la gonade (voir image) permet de repérer approximativement la zone de multiplication distale où les cellules germinales diploïdes prolifèrent par mitoses, la zone de transition qui correspond au début de la prophase I (leptotène, zygotène) puis des ovocytes I de plus en plus engagés dans la prophase de première division de méiose. Pour étudier la suite de l'ovogenèse, il faut centrer les observations sur la spermathèque dans laquelle a lieu la fertilisation et la partie distale de l'utérus ou s'achève la méiose.
Ovocyte I, fertilisé, prêt à achever (dans l'utérus) la première division de méiose.
  • Prophase de première division de méiose avant l'ovulation

Les ovocytes I issus du pool de cellules précurseurs de la lignée germinale, présentes dans la zone de multiplication, entrent en prophase de première division de méiose avec les stades leptotène et zygotène difficiles à caractériser. Au stade suivant, pachytène, l'ovocyte est plus volumineux et les bivalents, constitués chacun d'une paire de chromosomes homologues appariés sur toute leur longueur, sont suffisamment condensés pour donner un aspect en "boule de spaghettis" au noyau. On peut en extraire quelques-uns d'une gonade et les observer sans coloration.(voir image ci-dessous).
La progression vers le diplotène, caractérisé par une dissociation des bivalents (sauf au niveau des chiasmas) commence un peu avant le virage de la gonade, le passage à la diacinèse se déroulant dans la partie proximale du bras de la gonade, l'ovocyte I augmentant progressivement de taille.
L'ovocyte I parvenu au seuil de la spermathèque est bloqué en diacinèse avec les chromosomes homologues très condensés ne restant unis qu'au niveau ds chiasmas. Il subit une maturation qui le rend apte à l'ovulation. Il est possible d'isoler quelques ovocytes I en fin de prophase I (diacinèse) et de repérer les bivalents (voir image ci-dessous).

  • Achèvement de la méiose après fertilisation de l'ovocyte I

- L'ovocyte (2n chromosomes à 2 chromatides chacun) est poussé, par des contractions de la paroi de la gonade, dans la lumière de la spermathèque où se trouvent les spermatozoïdes: c'est l'ovulation. Un gamète mâle fusionne avec l'ovocyte, ce qui constitue un stimulus pour le gamète femelle qui reprend son activité méiotique. Il ne reste en réalité que peu de temps (quelque minutes) dans la spermathèque car il est poussé par des contractions de la paroi de celle-ci contre la valve spermathécale qui se dilate pour permettre le passage dans l'utérus où s'achève la méiose. Il est possible d'observer en continu l'ovulation, le séjour dans la spermathèque, le passage dans l'utérus (voir ci-dessous).

Ovocyte I, dans la spermathèque, juste après l'ovulation
GD = gonade distale, GP = gonade distale
Ovocyte I, après fertilisation, dans l'utérus
Ovocyte I bloqué en diacinèse, juste avant l'ovulation
Compléments : voir images (magnifiques) en Cph
- L'enveloppe nucléaire de l'ovocyte I fertilisé disparaît et le contenu du noyau migre vers le pôle du gamète femelle opposé à celui où la fusion avec le spermatozoïde a eu lieu. La premier division se méiose s'achève avec la formation du premier globule polaire puis la deuxième a lieu immédiatement. Elle conduit à la formation du deuxième globule polaire et laisse un lot de n chromosomes à une chromatide dans le gamète femelle. Autour de ce lot haploïde de chromosomes, s'organise une enveloppe: le pronucléus femelle est alors constitué. Les observations concernant l'achèvement de la méiose (voir ci-dessous) restent assez limitées (au lycée), le repérage des chromosomes nécessitant des colorations délicates (DAPI par exemple). De nombreuses images de la méiose du nématode modèle Caenorhabditis elegans sont disponibles sur internet et il est possible de proposer une étude pratique de la répartition des chromosomes à la méiose chez un nématode parasite du genre Ascaris.
L'ovocyte a été fertilisé dans la spermathèque.Il vient de passer dans l'utérus. Son noyau a commencé à migrer vers le pôle où la méiose va s'achever.
L'ovocyte I est dans la partie proximale de la gonade, bloqué en diacinèse. Il va être poussé dans la spermathèque (ovulation)
L'ovocyte fertilisé, à droite, est le siège d'une division asymétrique qui se déroule à la marge du cytoplasme. La maturation méiotique est en cours. Il pourrait s'agir de la division II de méiose car il semble que le premier gp a été émis.Le pronucleus mâle n'est pas encore repérable. Dans l'oeuf, à gauche, la caryogamie a lieu, les 2 gp sont bien visibles.
La méiose ovocytaire est finie, le pronucleus femelle haploïde est visible à droite (pôle antérieur) alors que le pronucleus mâle se situe au pôle opposé de l'oeuf. Les 2 noyaux haploïdes vont commencer leur rapprochement.
Ici, la caryogamie est proche, la paroi de l'oeuf est différenciée. On repère bien les 2 pronuclei et les 2 globules polaires.
Schéma synthétique
L'état de condensation des chromosomes n'est pas respecté. Les échanges de fragments homologues de chromatides (crossing over) sont ignorés.