Formation du pollen de l'Arum maculatum

Des microspores aux grains de pollen matures

Dans l'anthère immature, chaque microsporocyte diploïde à 2n = 56 chromosomes subit une méiose conduisant à 4 microspores haploïdes qui restent groupées et forment une tétrade. Chaque microspore devient ensuite un grain de pollen mature qui sera libéré au moment de la déhiscence de l'anthère. Comment la microspore évolue-t-elle en grain de pollen?
La tétrade de microspores
Dans la publication "Pollen-wall Formation in Arum alpinum", E.M. Anger and M. Weber indiquent qu'il n'y a pas de dépôt de callose autour des microspores de l'Arum alpinum. D'après Pacini et Juniper (1983), il y aurait, chez Arum italicum, une fine couche de callose déposée durant le stade tétrade. Une simple observation ne permet pas, ici, de déterminer si il y a absence ou présence d'un fin dépôt de callose autour des microspores.
Pendant la méiose, dans la jeune anthère, le tapis staminal, assise de cellules au contact des méiocytes se transforme en un ensemble plurinucléé qui devient amiboïde. La méiose achevée, il s'introduit entre les microspores et entoure les tétrades (voir images ci-dessous). Il intervient alors dans l'édification de la paroi pollinique en fournissant notamment des matériaux constitutifs de l'exine.
La mise en place de la paroi pollinique
Dès que le tapis staminal amiboïde enveloppe les tétrades et pénètre entre les microspores, il initie la formation de l'exine autour de chacune d'entre-elles. Il fournit l'essentiel des matériaux qui la constituent. L'exine s'épaissit progressivement et s'ornemente d'épines polysaccharidiques. Il n'y a pas ici de dépôt de sporopollénine. Ensuite, l'intine s'est édifiée, entre la membrane plasmique et l'exine, sous le contrôle du cytoplasme de la microspore. Elle est principalement constituée de cellulose, de composés pectiques et de protéines. Il n'y a pas d'apertures.
Les microspores d'une même tétrade entourées d'une exine et d'une intine bien différenciées vont se séparer, le tapis amiboïde commençant à dégénérer et à se résorber.
Les mitoses polliniques
- Microspores à organisation polarisée
Chaque microspore ainsi formée grossit et acquiert une organisation polarisée en relation avec la formation d'une unique grande vacuole qui repousse le noyau contre la membrane plasmique.
- 1éremitose pollinique
Chaque microspore haploïde, avec son noyau excentré, subit une mitose asymétrique qui conduit à un grain de pollen bicellulaire
La cytokinèse est caractérisée par l'élaboration d'une paroi incurvée qui sépare une grande cellule dite végétative et une petite cellule allongée dite génératrice.
La cellule génératrice est d'abord complètement excentrée juste après la fin de la mitose (images ci dessus). Elle va rapidement de détacher de la paroi du grain (image ci-dessous à gauche) et se retrouver incluse dans la cellule végétative (image ci-dessous à droite). La cellule végétative à un noyau volumineux, avec un gros nucléole (intense synthèse d'ARNr) et une chromatine (n chr.) qui se décondense rapidement (peu chromophile). Dans son cytoplasme le vacuome régresse. Le noyau de la cellule génératrice est très colorable car la chromatine (n chr.) reste condensée.

Déformation de la cellule génératrice qui va se détacher
de la paroi pollinique.

Le noyau de la cellule végétative n'est pas repérable

Cellule génératrice incluse dans la cellule végétative

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- 2èmemitose pollinique
La cellule végétative a une importante activité métabolique, elle synthétise et accumule des protéines, des lipides, des glucides, réserves qui pourront éventuellement être utilisées lors de la croissance du tube pollinique. La cellule génératrice a un métabolisme moins intense mais elle s'engage dans un nouveau cycle cellulaire qui se termine par une mitose à l'origine de 2 gamètes mâles ou spermatozoïdes. La cellule génératrice est également appelée spermatogène.
La 2èmemitose pollinique et la formation des spermatozoïdes. Coloration orcéine acétique
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CG = cellule génératrice, N CG = noyau cellule génératrice, Sptz1 et Sptz2 = spermatozoïdes
Le grain de pollen mature
A partir d'une cellule mère des spores diploïde se forment quatres grains de pollen , ici, tricellulaires qui jouent le rôle de transporteurs de gamètes mâles. Le grain de pollen est un gamétophyte mâle.
La formation des grains de pollen a lieu dans les anthères dont la paroi se transforme. Chaque anthère mature comprend 2 loges polliniques remplies de grains de pollen tricellulaires prêts pour la dissémination.