Phylogénie moléculaire
et
Morphologie staminale des Sauges
Il s'agit ici de proposer la construction d'une phylogénie moléculaire simple (réalisable par des élèves) impliquant quelques espèces du genre Salvia, cultivées ou spontanées en France, dont l'observation du dispositif staminal est accessible.
La superposition "image des étamines / phylogénie" doit servir à retrouver quelques-unes des grandes tendances de l'évolution staminale des Sauges envisagées par JB. Walker et KJ. Sytsma.
Phylogénie moléculaire restreinte à quelques espèces spontanées ou cultivées en France
On utilise ici le gène rbcL (ADN chloroplastique) qui code la grosse sous-unité (chaîne L) de la Rubisco. L'étude ne porte que sur quelques espèces de Sauge (+ Rosmarinus et Perovskia) dont il est possible d'observer les étamines. Les séquences nucléotidiques (environ 1430 pb) sont téléchargées à partir des banques de données du web (Genbank) puis alignées à l'aide du logiciel ClustalX . Le fichier obtenu (.aln) est soumis au logiciel ClustalW2 qui établit une matrice des distances à partir de laquelle il construit un arbre enraciné par l'intermédiaire d'un groupe externe (ici Verbena officinalis).
Rq/ Les taxons Rosmarinus et Perovskia sont pris en compte car les phylogénies moléculaires les font apparaître comme groupes frères d'un clade de Salvia.
L'enzyme est un complexe qui comprend 4 dimères de chaînes longues (L) et 8 chaînes courtes (S).
Le gène rbcL, qui code la chaîne L a été séquencé chez de nombreuses espèces de végétaux photosynthétiques, en particulier les Mentheae.
L'exploitation de l'arbre obtenu est limitée car la phylogénie porte sur un nombre restreint d'espèces. De plus, la lente vitesse d'évolution du gène rbcL soumis à une très forte pression sélective, en fait un piètre outil pour résoudre les phylogénies fines car les séquences d'ADN diffèrent peu. Cependant, si on analyse cette phylogénie en se référant à un arbre plus informatif construit par JB. Walker et KJ. Sytsma, on peut retrouver les 3 lignées définies par ces chercheurs: le clade I, le clade II et le groupe III (repésenté ici par Salvia glutinosa), Rosmarinus et Perovskia apparaissant bien comme des groupes frères du clade I (voir doc. ci-dessous).
Le genre Salvia n'est donc pas monophylétique.
L'arbre référence a été construit par comparaison combinée des régions (plus polymorphes) trnL-trnF (ADN chloroplastique non codant) et ITS (ADN nucléaire, non codant)
séquencées chez 94 espèces de la tribu des Mentheae, 83 sauges et 11 autres espèces dont la proximité évolutive avec le genre Salvia a été préalablement établie. Voir l'arbre référence et éventuellement la publication dont il est extrait.
Ce cladogramme montre qu'il est possible de superposer groupes phylogénétiques et types d'étamines. Sa lecture doit être complétée par celle d'un document plus complet dont l'analyse à permis à JB. Walker et KJ. Sytsma de suggérer que l'élongation du connectif, innovation clé de l'évolution staminale chez les Sauges est apparue au moins à trois reprises, indépendamment, et que dans chaque lignée, la tendance évolutive a conduit à un dispositif distributeur de pollen fonctionnant comme un levier.
Rq/ Pour essayer d'esquisser un modèle du système staminal des Sauges, intégrant les données morphologiques et phylogénétiques, il est nécesaire de prendre en compte les groupes frères mis en évidences par la phylogénie moléculaire.
Voir images des étamines de Rosmarinus et Perovskia.
