Nutrition des Amibes par phagocytose

La phase de digestion

La phase d'endocytose se termine avec la formation du phagosome qui englobe la particule internalisée. C'est dans cette vésicule devenue vacuole digestive que la proie capturée peut éventuellement être digérée.

Avec certaines espèces d'amibes (Mayorella sp. notamment), on peut facilement observer diverses algues vertes, des diatomées... dans les vacuoles digestives et suivre éventuellement leur désorganisation progressive ainsi que les changements de couleur de leurs pigments. La dégradation de certains de leurs constituants suggère l'intervention d'enzymes. Avec d'autres espèces, il est possible de repérer des bactéries qui ont été internalisées et qui sont en cours de digestion.

Objectifs
Présenter quelques images d'amibes (dont certaines sont facilement réalisables au lycée) avec des vacuoles digestives contenant des algues vertes, des diatomées... ou des bactéries plus ou moins digérées. Donner quelques informations sur la maturation du phagosome et l'intervention des enzymes digestives.

Quelques algues* en cours de digestion
*Le terme "algues" est commode mais il n'a pas de signification phylogénétique.

La plupart des vacuoles digestives, bien visibles ici, contiennent un Chlamydomonas dont la digestion est peu avancée. Le changement de couleur des pigments du chloroplaste révèle un début de dégradation.
Les vacuoles digestives se déplacent car elles sont entraînées par les courants cytosoliques de l'endoplasme vers la zone de formation des pseudopodes. Dans deux d'entre-elles, la digestion est bien avancée.
Des Euglénophytes (probablement du genre Phacus) sont à un stade plus ou moins avancé de leur digestion dans les vacuoles digestives (non repérables) de l'amibe. Dans la cellule de chacun d'entre-eux subsiste (au moins) un grain réfringent qui n'est pas altéré, il est constitué de paramylon, polyoside caractéristique des Euglénophytes.C'est un polymère de résidus bglycosyl reliés par la liaison b1-3 qui résiste à l'action des enzymes digestives.
La digestion de l'algue Cosmarium sp. a commencé dans les grandes vacuoles digestive de l'amibe.
Le chloroplaste de chaque 1/2 cellule apparaît corrodé, partiellement désorganisé.

L'amibe Mayorella sp.(à droite) a ingéré 4 Closterium sp. Le contenu cellulaire de l'une des algues (au moins) apparaît partiellement déstructuré. Cette désorganisation résulte peut-être d'un début de digestion. En effet, l'image d'une autre amibe (ci-dessus) suggère que la digestion de Closterium est possible malgré la paroi car il semble peu probable que cette algue ait été internalisée pratiquement sans contenu.
Des bactéries en cours de digestion
Ps = pseudopode, N = noyau, VC = vésicule contractile
VD = vacuole digestive avec bactéries en cours de digestion

La petite amibe observée ici en contraste de phase est bactériophage. Les images mettent bien en évidence les vacuoles digestives qui contiennent des bactéries, préalablement internalisées, en cours de digestion.

Des enzymes digestives dans les vacuoles de phagocytose
L'amibe sociale Dictyostelium discoideum qui se nourrit de bactéries est très utilisée pour l'étude de la phagocytose en général. et la plupart des connaissances concernant les mécanismes du processus chez les amibes ont été acquises à partir d'études réalisées avec ce modèle.
Le phagosome qui a englobé une particule alimentaire subit une phase de maturation très complexe avec d'abord une acidification du milieu intra-vésiculaire par pompage de protons dans le cytosol (complexes V-ATPase vacuolaire intégrés à la membrane). Ensuite, le phagosome dont le pH remonte un peu, recrute des lysosomes, petites vésicules d'origine golgienne qui contiennent des enzymes digestives. La membrane des lysosomes fusionne avec celle du phagosome et les enzymes digestives se retrouvent dans la lumière de ce dernier, en contact avec la particule alimentaire. Le phagosome est alors devenu un phagolysosome ou vacuole digestive. Les enzymes sont surtout des hydrolases (glycosidases, protéases, lipase...) dont l'action conduit à la simplification moléculaire de certains constituants de l'aliment et à la production de nutriments (acides aminés, glucides simples...) qui sont exportés dans le cytosol de l'amibe où ils participent à l'anabolisme et au catabolisme. Les déchets qui subsistent après l'action des enzymes sont rejetés dans le milieu extracellulaire par exocytose.