On peut facilement réaliser des préparations de grains de pollen d'Arum maculatum qui ont germé et développé un tube pollinique en dehors du contexte stigmatique. La coloration à l'orcéine acétique permet de colorer les noyaux cellulaires. Quelques images sont ici présentées pour illustrer les principales étapes de la germination du pollen et du développement du tube pollinique, elles permettent de suivre la progression de l'unité germinale mâle dans le tube. L'intervention du tube pollinique dans la reproduction sexuée de l'Arum maculatum est ensuite bièvement évoquée. |
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Germination du grain de pollen | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Début de la croissance du tube pollinique |
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Grain de pollen juste après son émission
nv = noyau cellule végétative cyto cv = cytoplasme cellule végétative sptz1 et sptz = gamètes mâles |
Grain hydraté, rupture de l'exine sous l'effet de la poussée de la turgescence.
Le cytoplasme (+ l'intine) de la cellule végétative fait saillie ici à 2 endroits. |
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Le grain de pollen de l'Arum est inaperturé avec une exine (réduite à une endexine) sans dépôt de sporopollenine (absence d'ectexine). L'exine est ici moins résistante que celle de la plupart des grains de pollen et il semble qu'elle puisse se rompre sous la poussée de la pression de turgescence à n'importe quel endroit. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Croissance du tube pollinique, progresssion de l'unité germinale mâle (ugm) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Le noyau de la cellule végétative (nv) et les 2 sptz passent dans le tube pollinique alors que sa croissance a déjà commencé. Ensuite, ils sont tractés ensemble vers l'extrémité apicale du tube où se trouve la zone de croissance. Diverses études menées avec différentes espèces d'Angiospermes (Arabidopsis thaliana, Brassica olearacea, Nicotiana tabacum...) montrent que les 2 sptz et le noyau de la cellule végétative constituent une unité stucturale et fonctionnelle appelée unité germinale mâle (ugm). Des micrographies électroniques réalisées avec des tubes polliniques de Plumbago zeylanica (Andrea D.Mc.Cue et al.), de Nicotiana tabacum (H-S.Yu et al.,1992), notamment, révèlent que les 2 gamètes mâles sont réunis par une paroi transversale commune traversée par des plasmodesmes. Le sptz le plus avancé est, le plus souvent, connecté au noyau végétatif par des projections cytoplasmiques contenant des microtubules (Andrea D.Mc.Cue and al, 2011). |
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L'observation détaillée des 2 gamètes mâles dans le tube pollinique montre qu 'ils sont restés associés. L'interprétation proposée positionne une hypothétique paroi transversale, à son emplacement le plus probable, entre les 2 sptz. Les connexions cytoplasmiques entre le sptz le plus avancé et l'enveloppe du noyau végétatif ne sont pas repérables. |
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L'intervention du tube pollinique dans la reproduction sexuée de l'Arum maculatum Des Diptères pollinisateurs (surtout Psychoda phalaenoides) peuvent transporter du pollen récupéré dans une inflorescence au stade mâle sur les stigmates réceptifs d'une autre inflorescence (pollinisation croisée imposée par la protogynie) alors au stade femelle (Voir " La pollinisation par duperie de l'Arum maculatum "). Les papilles stigmatiques des fleurs femelles retiennent facilement les grains de pollen car elles produisent des fluides qui les rendent gluantes. A leur contact, les grains de pollen s'hydratent et leur activité métabolique, qui était ralentie, devient très intense. Sous la poussée de turgescence, la germination du grain de pollen peut se produire. Le tube pollinique s'allonge, il progresse dans le tissu de conduction qui le guide (interactions moléculaires complexes) vers la cavité ovarienne où se trouvent les ovules (voir image ci-dessous). L'extrémité du tube pénètre dans un ovule par le micropyle. Sa croissance est bloquée, l'unité germinale mâle est désorganisée, le noyau végétatif dégénère et les sptz séparés sont livrés quasi-simultanément au sac embryonnaire dans lequel va se dérouler la double fécondation. |
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Pour compléter |
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